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**细胞的结构与功能
日期：2024-04-19 03:28
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摘要：
**细胞的结构与功能
**细胞的结构包括基本结构和特殊结构。基本结构是各种**所共有的，包括细胞壁、细胞膜、细胞质和内含物、拟核及核糖体。特殊结构只是某些**具有的，包括芽孢、荚膜、鞭毛等。**细胞的模式结构见图2-2。
图2-2 **细胞构造模式图
1.细胞壁
细胞壁是包围在细胞*外的一层坚韧且略具弹性的无色透明薄膜。它约占菌体干重的10%~25%。细胞壁的主要功能是维持细胞形状；提高机械强度、保护细胞免受机械性或其他破坏；阻拦酶蛋和某些***等大分子物质进入细胞，保护细胞免受溶菌酶、消化酶等有害物质的损伤等。
原核微生物细胞壁包括肽聚糖、磷壁质。肽聚糖是原原核微生物细胞壁所特有的成分。由N—乙酰葡萄糖胺（NAG）、N—乙酰胞壁酸（NAM）和短肽聚合而成的多层网状结构的大分子化合物。不同的**的细胞壁的化学组成和结构不同。通过革兰氏染色法可将大多数的**分为革兰氏阳性菌(G+)和革兰氏阴性菌(G－)两大类。
革兰氏染色法是1884年丹麦病理学家Christain Gram发明的一种**鉴别方法，也是**学中*常用、*重要的一种鉴别染色法，染色过程如下：
**涂片 |
草酸铵结晶紫初染 |
鲁哥氏碘液媒染 |
菌体呈红色者为G－ |
番红复染 番红复染 |
菌体仍呈深紫色者为G+ |
乙醇(或丙酮)脱色 |
褪色 |
不褪色 |
（1） G+**的细胞壁。一层，厚约20-80nm，由肽聚糖、磷壁质和少量脂类组成。其中肽聚糖含量高。约占细胞壁干重的40%~90%，且网状结构致密。
（2） G－菌细胞壁。分两层，厚约20nm，结构G+**复杂。外层为脂蛋白和脂多糖层，内层为肽聚糖层。肽聚糖含量低，约占细胞壁干重的5%~10%，且网状结构疏松。
经电子显微镜及化学分析发现，G+**和G－**在细胞壁的化学组成与结构上有显著差异，见表2-1和图2-3。
表2-1 G+和G－细胞壁化学组成及结构比较
**类群 | 壁厚度（nm） | 肽聚糖 | 磷壁酸 | 蛋白质（%） | 脂多糖 | 脂肪（%） | ||
含量（%） | 层次 | 网格结构 | ||||||
G+ | 20-80 | 40-90 | 单层 | 紧密 | + | 约20 | － | 1~4 |
G－ | 10 | 5-10 | 多层 | 疏松 | － | 约60 | + | 11~22 |
图2-3 **细胞壁的结构图
a.革兰氏阳性菌的细胞壁；b.革兰氏阴性菌的细胞壁；c.革兰氏阴性菌细胞壁的图解
（3）革兰氏染色的机理 关于革兰氏染色的机理有许多学说，目前一般认为与细胞壁的结构和化学组成细胞壁的渗透性有关。在革兰氏染色过程中，细胞内形成了深紫色的结晶紫—碘的复合物，这种复合物可被酒精(或丙酮)等脱色剂从革兰氏阴性菌细胞内浸出，而革兰氏阳性菌则不易被浸出。这是由于革兰氏阳性菌的细胞壁较厚，肽聚糖含量高且网格结构紧密，脂类含量极低，当用酒精(或丙酮)脱色时，引起肽聚糖层脱水，使网格结构的孔径缩小，导致细胞壁的通透性降低，从而使结晶紫—碘的复合物不易被洗脱而保留在细胞内，使菌体仍呈深紫色。反之，革兰氏阴性菌因其细胞壁肽聚糖层薄且网格结构疏松，脂类含量又高，当酒精(或丙酮)脱色时，脂类物质溶解，细胞壁通透性增大，使结晶紫—碘复合物较易被洗脱出来。所以，菌体经番红复染后呈红色。
2.细胞膜
细胞膜又称细胞质膜、内膜或原生质膜。是外侧紧贴细胞壁，内侧包围细胞质的一层柔软而富有弹性的半透性薄膜，厚度一般为7 nm ~8nm。其基本结构为双层蛋单位膜：内外两层磷脂分子，含量为20%~30%；蛋白质有些穿透磷脂层，有些位于表面，含量为60%~70%；另外有少量多糖(约2%)。细胞膜的基本结构见图2-4。
图2-4 细胞膜结构模式
细胞膜具有高度的选择性的半透膜，含有丰富的酶系和多种膜蛋白。具有重要的生理功能，主要有：
（1）选择渗透性。在细胞膜上镶嵌有大量的渗透蛋白（渗透酶）控制营养物质和代谢产物的进出，并维持着细胞内正常的渗透压。
（2）参与细胞壁各种组分的以及糖等的生物合成。
（3）参与产能代谢。在**中，电子传递和ATP合成酶均位于细胞膜上。
3.细胞质及内含物
细胞质是细胞膜以内，核以外的无色透明、粘稠的复杂胶体，亦称原生质。其主要成分为蛋白质、核酸、多糖、脂类、水分和少量无机盐类。细胞质中含有许多的酶系，是**新陈代谢的主要场所。细胞质中无真核细胞所具有的细胞器，但含有许多内含物，主要有核糖体、液泡和贮藏性颗粒。由于含有较多的核糖核酸(特别在幼龄和生长期含量更高)，所以呈现较强的嗜碱性，易被碱性和中性染料染色。
（1）核糖体。是分散在细胞质中沉降系数为70S的亚显微颗粒物质，是合成蛋白质的场所。化学成分为蛋白质（40%）和RNA（60%）。
（2）贮藏性颗粒。是一类由不同化学成分累积而成的不溶性的沉淀颗粒。主要功能是贮藏营养物质，如聚-β-羟基丁酸、异染粒、硫粒、肝糖粒和淀粉粒。这些颗粒通常较大，并为单层膜所包围，经适当染色可在光学显微镜下观察到，它们是成熟**细胞在其生存环境中营养过剩时的积累，营养缺乏时又可被利用。
（3）液泡（气泡）。一些**如无鞭毛运动的水生**，在生长一段时间，在细胞质出现几个甚至更多的圆柱形或纺锤形气泡。其内充满水分和盐类或一些不溶性颗粒。气泡使**具有浮力，漂浮于水面，以便吸收空气中的氧气供代谢需要。
4.原核 (拟核)
**细胞核因无核仁和核膜，故称为原核或拟核。它是由一条环状双链的DNA分子（脱氧核糖核酸）高度折叠缠绕而形成。每个细胞所含的核区数与该**的生长速度有关，生长迅速的细胞在核分裂后往往来不及分裂，一般在细胞中含有1—4个核区。以大肠杆菌为例，菌体长度仅1µm ~2µm，而它的DNA长度可达1100µm，相当于菌体长度的1千倍。
原核是重要的遗传物质，携带着**的全部遗传信息。它的主要功能是决定**的遗传性状和传递遗传信息。
除染色体DNA外，很多**含有一种自我复制、稳定遗传和表达的染色体外的遗传因子——质粒。**质粒为小型环状DNA分子。根据其功能不同可分为三类：①致育因子(F因子)，与有性接合有关；②抗药性质粒(R因子)，与抗药性有关；③降解性质粒，与降解污染物有关。质粒既能自我复制，稳定地遗传，也可插入**DNA中，既可单独转移，也可携带**DNA片段一起转移。质粒的有无与**的生存无关。
5.荚膜
荚膜是**的特殊结构。某些**在新陈代谢过程中产生的覆盖在细胞壁外的一层疏松透明的粘液状物质(见图2-5)。一般厚约200nm。荚膜使**在固体培养基上形成光滑型菌落。根据荚膜的厚度和形状不同又可分为：
（1）大荚膜。具有一定的外形、厚约200 nm，较稳定地附着于细胞壁外，并且与环境有明显的边缘。
（2）粘液层。没有明显的边缘且扩散在环境中。
（3）菌胶团。若许多**的荚膜物质相互融合，使菌体连为一体。
图 2-5 **荚膜 一种不动杆功的负染色相关显微照片图（放大1600）
**失去荚膜仍然能正常生长，所以不是生命活动中所必需的。荚膜的形成与否主要由菌种的遗传特性决定，也与其生存的环境条件有关。如肠膜明串珠菌（Leuconostoc）在碳源丰富，氮源不足时易形成；而炭疽杆菌（Bacillus anthracis）则只在其感染的宿主体内或在二氧化碳分压较高的环境中才能形成荚膜。产生荚膜的**并不是在整个生活期内都能形成荚膜，如某些链球菌在生长早期形成荚膜，后期则消失。
荚膜的主要成分为多糖，少数含多肽、脂多糖等，含水量在90%以上。荚膜的主要功能有：①保护作用。可保护**免受干旱损伤，对于致病菌来说，则可保护它们免受宿主细胞的吞噬；②贮藏养料。营养缺乏时可作为细胞外碳(或氮)源和能源的贮存物质；③表面吸附作用。其多糖、多肽、脂多糖等具有较强的吸附能力。④作为透性屏障。可保护**免受重金属离子的毒害。
荚膜折光率很低，不易着色，必须通过特殊的荚膜染色法，即使背景和菌体着色，衬托出无色的荚膜，才可在光学显微镜下观察到。
在食品工业中，由于产荚膜**的污染，可造成面包、牛奶、酒类和饮料等食品的黏性变质。肠膜明串珠菌是制糖工业的有害菌，常在糖液中繁殖，使糖液变得黏稠而难以过滤，因而降低了糖的产量。另一方面，可利用肠膜明串珠菌将蔗糖合成大量的荚膜物质——葡聚糖。再利用葡聚糖来生产右旋糖酐，作为代血浆的主要成分。此外，还可从野油菜黄单胞菌（Xanthomonas campestris）的荚膜中提取黄干胶（Xanthan），作为石油钻井液、印染、食品等的添加剂。
6.芽孢
芽孢是**的特殊结构。某些**生长到一定阶段，在细胞内形成一个圆形、椭圆形或圆柱形，厚壁，含水量极低，是对**环境具抗性的休眠孢子，称为芽孢。又叫内生孢子。
芽孢具极强的抗热、抗辐射、抗化学**和抗静水压等特性。如一般**的营养细胞在70℃~80℃时10min就死亡，而在沸水中，枯草芽孢杆菌的芽孢可存活1h，破伤风芽孢杆菌的芽孢可存活3h，肉毒梭菌的芽孢可忍受6小时。一般在121℃条件下，需15min~20min才能杀死芽孢。
**的营养细胞在5%苯酚溶液中很快死亡，芽孢却能存活15d。芽孢抗紫外辐射的能力一般要比营养细胞强一倍，而巨大芽孢杆菌芽孢的抗辐射能力要比大肠杆菌营养细胞强36倍。因此在微生物实验室或工业发酵中常以是否杀死芽孢作为**指标。
芽孢的休眠能力也是十分惊人的，在休眠期间，代谢活力极低。一般的芽孢在普通条件下可保存几年至几十年的活力。有些湖底沉积土中的芽孢杆菌经500~1000年后仍有活力，还有经2000年甚至更长时间仍保持芽孢生命力的记载。
芽孢之所以具有较强的抗逆境能力与其含水量低(38%~40%)、壁厚而致密(分三层)、芽孢中2,6-吡啶二羧酸含量高以及含耐热性酶等多种因素有关。芽孢可帮助**渡过**环境，在适宜条件下，一个芽孢可重新萌发一个菌体。故芽孢只是休眠体而非常繁殖体。
用孔雀绿将芽孢进行当色，在光学显微镜下观察其存在。芽孢在细胞中的位置、形状与大小因菌种不同而异，是分类鉴定的重要依据之一。如枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis) 等**的芽孢位于细胞中央或近中央，直径小于细胞宽度。而破伤风梭状芽孢杆菌的芽孢则位于细胞一端，且直径大于细胞宽度，呈鼓槌状。芽孢的形态和着生位置如图2-6所示。
图2-6 芽孢的形态和着生位置(从左至右依次为近中央、末端、中央 )
芽孢的结构主要由孢外壁、芽孢衣、皮层和核心组成。从图 2-7可知成熟的芽孢具有多层结构。其中芽孢核心是原生质部分，含DNA、核糖体和酶类。皮层是*厚的一层，在芽孢形成过程中产生一种高度抗性物质——2，6吡啶二羧酸存在于皮层中，孢外壁（芽孢壳）是一种类似角蛋白的蛋白质，非常致密，无通透性，可抵抗有害物质的侵入。因而成熟的芽孢结构特点是含水少、壁致密、含大量的抗性物质。因此芽孢具有高度的耐热性、抗性和休眠等特性。
**能否形成芽孢除遗传因素外，与环境条件如气体、养分、温度、生长因子等密切相关。菌种不同所需环境条件也不相同，大多数**的芽孢在营养缺乏、代谢产物积累、温度较高等生存环境较差时形成。少数菌种如苏云芽孢杆菌（Bacillus thuringiensis）则在营养丰富、温度、氧气均适宜时形成芽孢。芽孢极强的抗逆性、休眠的稳定性、复苏的快捷性为我们对有芽孢的**进行纯种分离、分类鉴定及研究、应用提供了帮助。
图2-7芽孢的结构模式
7.鞭毛
鞭毛**的特殊结构。是某些运动**菌体表面着生的一根或数根由细胞内生出的细长而呈波状弯曲的丝状结构。鞭毛起源于细胞膜内侧，直径12-18nm，长度可超过菌体的数倍到几十倍。其特点是极易脱落而且非常纤细，需经特殊染色方可在光学显微镜下观察到。
大多数的球菌没有鞭毛；杆菌有的生鞭毛，有的不生鞭毛；螺旋菌一般都有鞭毛。根据鞭毛数量和排列情况，可将**鞭毛为为几下类型：
芽孢杆菌科：枯草杆菌( Bacillus subtilis) |
一根：霍乱弧菌(Vibriocholorae) |
一束：荧光假单胞菌(Pseudomonas fluorescens) |
一根：鼠咬热螺旋体(Spirochaetamorsusmuris) |
一束：红色螺菌(Spirillumrubrum) |
一端生 |
两端生 |
端生生 |
肠杆菌科：大肠杆菌( Escherichia coli) |
周生生 |
鞭毛的类型 |
鞭毛的化学组成主要是蛋白质、少量多糖、脂类和核酸。鞭毛的结构由鞭毛基体、鞭毛钩和截毛丝三部分组成。革兰氏阴性菌的鞭毛*典型。鞭毛是负责**运动的结构，一般幼龄**和有水的适温环境中能进行活跃的运动，衰老菌常因鞭毛脱落而运动不活跃。另外，鞭毛与病原微生物的致病性有关。**鞭毛的着生类型如图2-8。鞭毛的着生位置、数量和排列方式因菌种不同而异，常用来作为分类鉴定的重要依据。下面列出了某些**鞭毛的着生类型。
2-8 鞭毛着生方式
1一端生鞭毛 2 两端丛生鞭毛 3 两端鞭毛 4周生鞭毛
8. 纤毛
纤毛又称菌毛、伞毛、须毛等。是某些革兰氏阴性菌和少数革兰氏阳性菌细胞上但出的数目较多、短而直的蛋白质丝或细管。分布于整个菌体。不是**的运动器官。有纤毛的**以革兰氏阴性致病菌居多。纤毛有两种：一种是普通纤毛，能使**粘附在某物质上或液面上形成菌膜；另一种是性纤毛，又称性菌毛（F-菌毛），它比普通菌毛长，数目较少，为中空管状，一般常见于G-菌的雄性菌株中，其功能是**接在接合作用时向雌性菌株传递遗传物质。有的性毛还是噬菌体吸附于寄主细胞的受体。
