藻类资料
藻类资料
藻类（除蓝藻其它藻类均是真核生物）通常是指一群在水中以浮游方式生活、能进行光合作用的自养型微生物，个体大小一般在2～200um，其种类繁多，均含叶绿素，在显微镜下观察是带绿色的有规则的小个体或群体。由于它们是水体中重要的有机物质制造者，故在整个水体生态系统中占有举足轻重的作用，是生态系统中不可缺少的一个环节。（藻的种类不同，各种藻细胞的大小、形状及产生的胞外有机物量便有差别。）
一、藻类的生物学特性：
1、藻类的形态、结构。
浮游藻类大多数是单细胞种类，在生理上类同于植物细胞，只是细胞较小，仅悬浮于液体介质中。藻类可划分为：蓝藻门、硅藻门、绿藻门、甲藻门、裸藻门等，在不同的水体类型和营养条件下，会出现不同的优势藻属。在淡水中，蓝藻中的微囊藻和硅藻中的颗粒直链藻一般被认为是富营养型湖泊的典型代表。
藻类细胞和植物细胞在结构上是相似的，有活性的细胞质膜，有一系列高度分化的细胞器和内含物。包括：细胞壁、核、色素和色素体、储藏物质、鞭毛。其中蓝藻细胞为原核细胞其余所有藻类都属真核细胞。原核蓝藻结构保守，代谢途径多样化：真核藻类在结构上高分化，代谢途径保守。
藻类的繁殖方式有营养繁殖、无性繁殖和有性繁殖三种。营养繁殖是通过细胞分裂进行；无性繁殖是通过产生不同类型的孢子进行，产生孢子的母细胞为孢子囊，孢子囊为单细胞，孢子不需要结合，一个孢子长成一个新体；有性繁殖是藻类形成专门的生殖细胞配子经结合后长成新的个体。
2、藻类在水体中的悬浮机制。
藻类作为光合自养生物要维持不断的生长就必须能够在绝大部分时间内处于真光带区域。Smayda认为，水的运动对藻类等浮游植物的悬浮有着重要的意义。在无水运动的情况下，绝大多数非游动的浮游植物将会下沉。自然水体浮游植物种群的典型下沉速度为0.1m/d到1～2m/d。
藻类对悬浮生活的适应有几个因素：体型大小、密度和体型阻力。一般而言，藻类可通过如下途径来适应悬浮生活：
分泌黏液或制造胶状物质，使个体减轻；
形成气囊状物质，如蓝藻细胞的伪空胞；
形成比重较小的代谢物质，如进行光合作用的细胞产生气体、脂肪或油珠等物质；
增加身体表面积以增加与水的摩擦抵抗力，如某些硅藻和甲藻的细胞表面有刺或突起，其下沉时的阻力就大许多倍。
水的粘滞性随温度而改变。从0～25℃同一个体下沉速度就快1倍。概括而言，浮游藻类减小平均密度的机制包括：①储存相对密度较轻的脂类；②离子调节；③在蓝**中，分泌黏液质或产生伪空胞。
3、藻类在水体中的时空分布特点：
藻类的生存环境是异质的，从时间上看，*显著变动的因子如温度、光照强度、水动力学特性、营养物可利用性等，这些变动可在不同的时间水平上得以反映。
湖泊水体具有垂直的异质性。以温带深水湖泊为例，水柱温度分层过程既是水层物理性状分层的原因也是结果。每一分层有其特有的运动、温度、水密度和盐度。渗透压也随水层深度呈现梯度变化。以水温为例，垂直分布随湖水深度的变化而不同。长江中下游的浅水湖，全年以正温层为主，冷空气侵袭时出现短暂的逆温现象，阴雨天则呈同温层分布，接近多循环型；内陆深水湖夏季属正温层，春秋属同温层，冬季冰层下呈逆温层，输双循环型；外流深水湖春夏秋三季为正温层，夏季出现明显的温跃层，冬季近于同温层。
由于不同深度水层所接受的光照强度和水体热力学状态的显著差异，藻类分布在空间垂直的异质性也是较明显的。而所有以上这些因子促成了藻类具有连续性的垂直分布现象。藻类本身也会强化垂直分层，例如，藻类在表层吸收营养后，下降于底层并分解，则会引起表层营养的缺乏和深层营养的增加；悬浮藻体对阳光的吸收和散射，使光照强度随深度的增加而减弱的现象更加显著。
水平分布差异一般在水体处于相对静止和藻类生活环境没有发生变化的情况下才能保持。在通常情况下，浮游藻类的水团分布是沿岸带＞河口带＞敞心区（湖心区）。
这是因为，沿岸带有来自地表径流的外源营养和明显的水体混合，是藻数量大的主要原因；河口区由于有来自湖水携带的外源营养的补充，营养较丰富，藻数量也较高；敞水带尽管湖底聚集大量的营养物质，但由于较深或分层的缘故，藻数量少。
另外，环境因子也影响着藻类的分布，例如风向、水流、水位等。
4、藻类的季节演替规律。
藻种群组成的季节变化，可由两种机制或两种机制的复合作用引起。两种机制是指演替和次序变化。演替是一个特定水体内的物理（如光、温）、化学（营养物、水质、**）和生物（竞争、摄食）因素的改变所引致的种类变化，而次序则是由水体类型的变动而引起的种类变化。一个典型的演替是固有种类的变化，而典型的次序变化则是外来种群引入和繁殖所引起的。
温带地区许多湖泊藻种群组成变动的周期是及其相似的。冬季，尽管水体营养物质浓度升高，由于水温低、光照强度低和日照短，藻类生物量和生产力很低。构成冬季水体的优势种往往是几个门类的耐寒种。早春虽然温度依然很低，但光照强度增高，日照长，促进了藻类的大量增殖。随后，水温逐渐升高，水体分层开始进行，藻类可充分利用水体营养，此时由于生长缓慢的浮游动物的延迟出现，个体较小、易被吞食且生长迅速的种类便成了春季水华的优势种群。随着浮游动物摄食压力增大，水体中营养物质缺乏，春季水华结束，标志着藻类生产力的夏季下降。无论是淡水还是海水环境，硅藻都是春季水华的优势种类，在温带湖泊中绿藻也是大量发生的春季和夏季种类。在水体富营养化时，绿藻和蓝藻常相伴大量共存。夏季则是个体较大、不易被摄食的种类普遍发生。由于夏末水体分层结束后发生混匀，常在秋季出现较小的硅藻增殖。
藻类季节演替还受其他一些因素影响。例如，硅藻生物量的下降很可能与水体混匀层硅的再生速率低有关。而在营养缺乏的水体分层时期，游动细胞则可能利用其游动能力主动找合适的位置而占优势。从代谢水平上看，夏季浮游生物量的下降部分可以认为是光合作用与呼吸作用比率的下降所致。因为，营养物缺乏降低了光合作用速率，而高温提高了呼吸速率，从而导致低的净生物量。
5、藻类群落及生存对策：
藻类在海洋中的种类主要是硅藻和甲藻类群，淡水中主要是硅、甲藻、绿藻、蓝藻、金藻和黄藻的混合体，一般而言，寡营养水体中以金藻和鼓藻占优势，富营养水体中则是蓝藻和硅藻占优势。
藻类的生存对策则是由Timan基于资源竞争的理论模式来解释，Tilman模式指出了有不同营养要求的种之间的竞争和共存的一般规律。
按生物学竞争排斥原理，在某一水体*终应仅剩下一个或几个*能有效利用有限资源的种类，但实际在同一水体中可以同时有10～50种藻类共存，这可以有几种解释：
⑴不同藻类具有各自的营养物需求特征，不同藻类被不同营养物所限制，避免了直接竞争，使许多种类生活在一起成为可能。
⑵浮游动物的摄食增加了藻类共存的机会。摄食降低了藻细胞的总生物量，从而减缓了对营养物资源的需求强度，进而缓和了种类间竞争营养物的程度。又因为了不同的浮游动物摄食有种类和大小的选择性，通过对优势种类的摄食，可利于大多数相对劣势的种群的生存。
⑶湖泊混合层和海洋并不是均质的。在无风温和的气候条件下，光、温度、营养的垂直梯度分布提供了空间上的异质化，使得不同种类得以在各自的*适区域生长繁殖，从而使竞争降到*小。另外，藻类在生理功能上的昼夜节律也为资源的利用提出了暂时的异质化条件。
总结藻类的生物学特性，可以看出藻类的生长态势受环境的影响很大，具体包括水温、光照、地形、共存生物等等。
二、藻类生长的影响因子：
在正常环境中，藻类生长多数在光和黑暗交替的条件下生活。在白天，藻类依靠体内的叶绿素a、b、c、d类胡萝卜素，藻蓝素，藻红素等光合作用色素，从H2O的光解中获得H2，还原CO2成【CH2O】n。其化学反应式为：
↓光
CO2＋H2O→【CH2O】＋O2
在光合作用中，叶绿素是将光能转变为化学能的基本物质，类胡萝卜素是辅助色素，它和叶绿素相结合，不直接参加光合反应，有捕捉光能并将光能传到叶绿素的功能，还能吸收有害光，保护叶绿素免遭破坏。
藻类进行光合作用所产生的氧气容于水或释放入大气。
藻类光反应*初的产物ATP和NADPH2不能长期储存，它们通过光周期把CO2转变为高能储存蔗糖或淀粉，用于暗周期。在夜晚，藻类利用白天合成的有机物做底物，同时利用氧进行呼吸作用，放出CO2。
⑴营养因子与藻类生长。
营养因子是藻类生长和增殖的根本，藻类细胞由20多种元素组成，其中C、O、H、N、P、S、K、Mg、Ca、Na、Cl等11种元素占细胞干重或无灰分干重的0.01%以上，称为大量元素。其余的元素，如Fe、Mn、Cu、Zn、B、Si、Mo、Co等含量较低，被称为微量元素。对绝大多数水体而言，限制藻类生长的营养因子主要是氮和磷，有时CO2也会成为限制因素。
⑵、氮
水环境中氮的主要来源是氮气，大气放电、光化学反应和生物固氮作用可将大气中的惰性氮转化为氮化物而进入水体。水体中的氮的形态粗略分为5种：分子氮、氨氮、亚硝酸盐氮、硝酸盐氮以及有机氮化物。经过固氮、同化和脱氮等生化作用后，一部分无机氮被生产者（水生植物如藻类）合成蛋白质并通过食物链进行传递，为其他消费者所利用；而部分无机和有机氮化物被分解成游离氮在氮食物链传递的过程中，生态系统的死亡有机物包括动植物尸体和排泄物，经过微生物的分解而释放出氨基酸，再经氨化菌作用而形成氨。其中，一部分以氨盐或其硝化产物的形式被植物吸收，再次进入循环途径；而有些则通过事物的脱氮作用或直接以氨的形式返回大气。此外，生态系统中的一些动植物尸体可能被埋入地层深处或成为深水沉积物，其中的有机氮将暂时脱离循环。
氮循环中虽然部分氮经上述途径而流失，但是这种损失得到了事物固氮和高能固氮的补偿。因此，氮循环是一个相当完全的、具有自我调节和反馈机制的系统。
氮是藻类合成蛋白质、叶绿素的元素。根据实验测定和理论推算，浮游藻类细胞中的碳、氢、磷摩尔比例为106：6：1。水体中的氮包括有机态氮、氨氮、硝酸态氮、亚硝酸态氮。我国于1986～1990年期间进行的调查显示，20个大中型水库氨氮平均氨氮浓度为0.029～1.508mg/L；城市近郊小型湖泊的氨氮浓度为0.262～20.82mg/L。一般淡水藻类的固氮速率为0.025～17ug氮/光照小时。根据美国环保局1976年进行的调查，美国东部623个湖泊中有30%是氮起着限制作用。
（3）、磷
磷在水体中通常以正磷酸盐的形式存在，由于岩石的风化、磷酸盐矿的溶解、土壤的淋溶和迁移以及生物转化等过程，使磷酸盐进入水体。淡水中磷的循环可归纳为7个过程：①磷从岸边通过地表径流而进入水体；②岸边的水生植物和水体中的浮游植物从水中摄取磷，并经食物链传递；③水生生物的排泄物以可溶态有机磷的形式释放磷，并在磷酸酶的作用下缓慢的转化为磷酸根而被重新利用；④动植物尸体和其他含磷的悬浮物在沉降到水底的过程中，因其有机物分解而释放磷；⑤动植物尸体和悬浮物沉积到水底；⑥当水底的沉积物处于还原条件下，磷通过扩散作用从沉积物扩散到上层水体中；⑦沉积物中磷酸根与铁、铝等金属作用生成难溶解的磷酸盐而储存在沉积物中，暂时退出循环。由此可见，磷循环是一个不完全的循环，尤其在自然界中，大量的磷进入海洋后沉积于深处，而重新返回的磷不足以补偿陆地和淡水水域中的损失。由于磷的不完全循环，世界上很多地区的淡水水域缺磷，以致磷成为水体初级生产力的重要限制因素，一旦大量的磷进入水体后，往往会引起浮游植物的迅猛生长而使水体呈现富营养化。
磷是核糖核酸RNA和脱氧核糖核酸DNA以及三磷酸腺（ATP）的重要元素，也是许多酶促反应的辅酶因子的组成元素，是细胞内光合磷酸化和氧化磷酸化等能量转化的关键因素。一般认为，磷是藻类生长繁殖的首要限制因子。当水环境的磷供应充足时，藻类就可以得到充分增殖。我国大中型湖泊的总磷浓度范围是0.018～0.400mg/L，城市近郊小型湖泊磷的含量范围是0.089～0.74mg/L。
（4）、氮磷比
氮磷比（N/P）也是主重要的影响因素。在N、P较丰富的情况下，对光合作用*适宜的N/P是7.2。日本湖沼学者坂本曾经研究指出：当湖水的TN/TP为10：1～25：1的范围时，N/P较大时，蓝藻为优势藻种；春秋绿藻为优势藻种；弱酸性水体中，水温低时，硅藻、金藻、甲藻易占优势。
（5）、碳源
碳是构成有机物的基本元素，其代谢又是生物的能源来源。因此，生物即要从环境中获得碳源的补充，又要经过各种代谢作用将其回归自然。水环境中有机物的来源有两种：一种是随地表径流以溶解态或悬浮态进入水体的外来有机物；另外更重要的一部分是水生植物通过光合作用，利用二氧化碳等无机物所合成的各种复杂有机化合物。异养生物通过食物链直接或间接利用这些有机物，将植物的有机物转化为动物有机物。水体中的动植物通过呼吸作用来产生能量以维持自身生命活动的需要，其结果是一部分有机物被破坏和分解，所产生的二氧化碳将回到环境中去，一部分将进入到再循环途径。水体中动植物的排泄物及其死亡后的生物体，在水团或底部沉积物中被微生物分解，同时释放出同化的物质，使二氧化碳又重新回到环境中，在下一次循环中被利用。水体中所自生的或外来的有机物并非全部被破坏和分解，其中一部分有机质以不同的形式脱离水体（如渔业捕捞），通过其他途径进行碳的循环；另外一些未被分解的有机物质（如木质素）沉积于水底，逐渐转化为具有地质化学特征而退出循环。
CO2是藻类进行光合作用的碳源。藻类在有光照的条件下利用水中的氢还原CO2合成有机物质，藻类生物量增加，水中CO2逐渐减少。可通过藻类利用CO2的速度来指示水体富营养化程度。日本学者提出预告水体富营养化的关系式所示：
COD（mg/L）×无机氮（mg/L）×无机磷（mg/L）÷1500
以测定和预告水体富营养化的发生和富营养化的程度。当该值﹤1，水体不能发生富营养化；当该值＝1，水体中营养增高，但富营养化不很严重；当该值﹥1，则水体氮磷含量高，可发生富营养化。该值越大，富氧化程度越严重。
三、生态因子与藻类生长：
微生物生存的场所中，对微生物生长发育具有直接或间接影响的环境要素，成为生态因子。生态因子是藻类生长的外因。主要包括光照、温度、pH值、溶解氧、水的活度、氧化还原电位、其它生物等。
在富营养化的湖泊水库中，营养充足，藻种群由于对温度、光照等生态因子的适应，群落组成存在季节演替现象。藻种群的生长态势与生态因子之间密切相关。
⑴光照的影响
光照对藻类生长的影响主要表现在：
① 水体中藻类的生长是利用光能进行光合作用合成自身物质的。在一定范围内，光照强度增加和光照持续时间延长，藻类的生长率也增加。不同的藻需要不同的光照强度。
② 藻类在水体的垂直分布受光质和光强影响。在水体中，由于水对各种光波的吸收能力不同，不同水深具有的光波范围也不同。一般，蓝藻常集中在表层，绿藻大都分布在上层，硅藻一般在绿藻之下。另一方面，光强限制了藻类向深层分布的深度。
⑵温度的影响
绝大多数藻类是中温性的。温度对藻类的生命活动有重要的影响，一面通过控制光合作用或呼吸作用强度，直接影响藻类的增殖。另一方面，可通过控制水体中各类营养物的溶解度、离解度或分解率等理化过程间接影响藻类的生长。
温度对藻类在水体中的分布和数量也起一定的作用。在风力比较小和水体比较平静的状态，温度沿水体深度分布存在着温跃现象，水体呈现分层，垂直方向的传质受到限制。水体的分层会加速藻类的繁殖生长。
⑶pH值的影响
水体pH值的影响主要表现在：引起细胞膜电荷的变化，从而影响营养物的吸收；影响代谢过程中酶的活性；影响生长环境中营养物的溶解度、离解度或分解率等理化过程，从而改变营养物质的供给。
天然水体中pH值主要取决于游离CO2的含量及碳酸平衡：
CO2（溶解于水中）＋H2O＝HCO3－＋H＋＝CO32－＋2H＋
水体中的pH值由于藻、菌的作用，昼夜变化，也随季节变化和生物的垂直分布而变化。
藻类生活的*适宜pH值为范围为6.5～7.5，可以生长的范围在4～10，多数蓝藻*适合生长在弱碱性条件下。
四、地形因子与藻类生长
影响富营养化的地形因子主要有面积、水力停留时间、容积、水深、岸线系数等因素，富营养化易发生在水流比较缓慢、水深比较浅（一般小于4米）、相对封闭的水域。这类湖泊利于光照、温度向水体内部的透入，有助于水体迅速增温，光线充足，水压较小，有较大的浅水区，低泥距离水面近，有利于营养物的释放，因此藻类容易大量繁殖，形成富营养化现象。
另外，湖泊水域的封闭度是衡量湖泊生态条件优劣的重要标志之一。封闭度愈大，愈不利于交换，愈有利营养物质在湖泊水体内的滞留和积累，从而为生物生产提供了良好的条件。
