蓝藻（原核生物）
蓝藻（原核生物）
蓝藻亦称蓝**或蓝绿藻。过去被划为藻类，但近代研究表明，它们的细胞核结构中无核膜核仁，属原核生物。加之不进有丝分裂，细胞壁也与**相似，由肽聚糖组成，革兰染色阴性，故现在将它们归于原核微生物中。
蓝藻为单细胞生物，个体比**大，一般直径或宽度为3～15微米。但是，蓝藻很少以单一个体生活，通常是在分裂后仍集合在一起，形成丝状或单细胞的群体。当许多个体聚集在一起，可形成很大的群体，肉眼可见。
蓝藻含有色素系统。由于每种蓝藻细胞内所含各种色素的比例不一，所以可呈现蓝、绿、红等颜色。蓝**的营养简单，不需要维生素，以硝酸盐或氨作为氮源，有固氮作用的种很多。蓝藻进行放氧性的光合作用，为专性光能无机营养型微生物，这些特点与一般藻类相似。其生殖以裂殖为主，少数种类有孢子，丝状蓝藻还可以通过断裂形成段殖体进行系列，没有有性生殖。蓝藻具有趋光性（在光照强度低的情况下做向光运动，在光照强度高的情况下做背光运动）。
蓝藻有一个共同的特点，即大多数具有气胞，这种包胞由中空的膜亚单位即气囊排列而成，气囊成堆排列在一起，囊壁由不溶性蛋白质构成。其强度能承受200KPa，超过这一压力，气囊破裂。气囊随藻龄的增长而加大，主要功能是为藻类在水面的漂浮提供浮力，使藻类便于在水中散布。（一些蓝藻（如铜绿微囊藻）能够随光照调节其浮力，夜间的浮力无法控制。）
蓝藻的危害：蓝藻对环境适应性强，繁殖迅速，在富营养水体中，可大量繁殖造成以下主要危害：（1）形成水华，影响水体复氧作用，导致鱼和其它水生动物的死亡，使生态系统破坏（2）产生臭味。富营养化水体常发生多种令人不愉快的味道，这种味道多来自藻类，不但污染空气，而且使以此水为水源的自来水带有异味，影响饮用和人体健康。还可使与水相关工业产品质量降低（3）产生藻**、藻类能产生的**的种类不少属于蓝藻如铜绿微囊藻，水华鱼腥藻、水华束红藻等饮用含毒藻的水可使野生动物和家畜死亡，也可对人类健康造成危害。
藻**（藻**的种类很多，主要分为肝**、神经**、脂类多糖**。其中肝**分为微囊藻**和节球藻**，此类**的毒性*强。）：是由水华水体中有毒藻类产生的一类多肽类**，其中微囊藻**LR和YR型异构体(Microcystin . MC-LR . MC-YR)是其主要毒性成分,藻**急性毒性实验表明,藻**可以引起充血肿胀,病理学观察显示肝脏严重淤血、出血和片状坏死，表明肝脏是藻**的靶器官。藻**具有促进肝细胞增生的功能，藻**单独作用不能激活GSTPi基因的表达，但能促进已启动的GSTPi基因表达增加，对肝癌的发生具有促进作用。（国标0.001mg/L）
蓝藻试验研究表明：虽然生长期的藻细胞也能主动释放**（40%），但大部分的**是在细胞衰老和死亡时释放（60—80%）。
微囊藻**（Microcystins，简称MC）是一类具有明显肝毒性的细胞内**，在细胞内合成单环七肽，运用**学技术发现藻**主要存在于类囊体和类核区域，而细胞壁和鞘内较少，当藻类死亡或细胞破裂时释放到周围水体。其结构式见图,，由1位置的D-丙氨酸（D-Ala），2和4位置的2个不同的Ｌ-氨基酸，3位置的D-赤-β-甲基天冬氨酸（D-Me-Asp），5位置的（2S,3S,8S,9S）-3-氨基-9-甲氧基-2,6,8-**基-10-苯基-4,6-二烯酸（Adda），6位置的D-谷氨酸（D-Glu），7位置是Ｎ-甲基脱氢丙氨酸（Mdha）组成。由于2和4位置的2个L-氨基酸的不同及Me-Asp和Mdha的甲基化/去甲基化产生的差异，可以形成近70种不同的异构体，其中存在*普遍也是含量较多的是LR、RR，L、R分别代表亮氨酸（Leucine）和精氨酸（Arginine），MC-LR分子式为C49H74N10O12，相对分子质量994u，MC-RR分子式为C49H75N13O12，相对分子质量1037u（水中的分子尺寸0.068nm，较易被活性炭吸附。）。MC的化学性质较为稳定，但由于其分子中的Adda基团有两个不饱和双键，易被氧化、光降解和生物降解。有人通过试验确证了自然水体中利用**等生物种属降解藻**的可能性，但自然降解速度较慢。微囊藻**MC–LR在环境水体中可发生生物降解，其半衰周期约为一周。（2002年上海复旦大学公共卫生学院鉴于藻细胞密度测定较测定MC–LR容易，根据多年对藻密度与MC–LR测定的结果回归所获得的两者的关系式，提出了饮用水源中藻密度的**限值、警戒限值、危险限值。2005年5月17日卫生部组织的国内环境卫生标准委员会鉴定了该学院提出的饮用水水源中，蓝藻密度的限值为9.1ⅹ105个/L，并作为推荐性国家标准的报批稿上报。）
微囊藻**MC-LR和MC-RR的结构式
蓝藻多数在春夏与夏秋之交时繁殖，容易在水温15～30℃、PH值大于8、CODMn大于5mg/L、硝酸盐氮高于0.12～0.13mg/L的水体中生长。
蓝藻对枝角类种群的影响
1 、枝角类的基木概念
枝角类通称“溞”，俗称红虫，是一类小型甲壳动物，一般体长0.2-3.0毫米，身体左右侧扁，分节不明显，具有1块由两片合成的甲壳包被于躯干部的两侧。枝角类的头部有明显的黑色复眼，**触角十分发达，呈枝角状，为主要的运动器官，身体末端有一对尾爪(章宗涉和黄祥飞，1991)。枝角类隶属于节肢动物门(Arthropoda)， 甲壳动物纲( Crustacea ) ,鳃足亚纲(BranchiopodaPhyllopoda)，双甲目(Diplostraca)，枝角亚目(Cladocera)(蒋燮治和堵南山，1979)。枝角类进行孤雌生殖和有性生殖。在温度适宜、食料丰富的良好环境下，通常进行孤雌生殖行单性世代，在短时间内可达到很高种群密度。但当环境缺乏，温度过高或过低等诱导因素下行两性世代，产生休眠卵或称冬卵。绝大多数枝角类是滤食性种类，它们以水体中**、藻类、有机碎屑为食。一般认为它们有选择食物颗粒大小的能力而无区别食物优劣的本领。枝角类滤食颗粒大小范围在1-15微米，峰值为2-5微米之间(章宗涉和黄祥飞，1991)。大多数枝角类是广温性种类，一般喜欢较高的温度。
2、蓝藻对枝角类滤食的干扰
蓝藻群体尤其是丝状群体对植食性浮游动物滤食的机械干扰是蓝藻不能作为其有营养价值食物的主要原因之一。这些动物在滤食蓝藻群体时往往很难打散群体且它们的滤肢会被蓝藻群体缠住，这些都是导致浮游动物对蓝藻群体低的吸收效率的原因。.蓝藻对枝角类摄取食物的干扰包括以下几个方面:(1)滤肢运动的频率;(2)滤食效率;(3)通过小颚或大颚运动的频率;(3)通过小颚或大颚食物的量的增减(4)后腹部拒食的频率。Rohrlack等(1999)认为微囊藻对透明溞摄食过程的抑制主要通过降低小颚运动的频率来实现的，而不涉及到胸肢的敲击和拒食率，单细胞和群体微囊藻对摄食过程的影响是不同的，微囊藻群体对摄食的抑制作用只与群体胶鞘所含的多糖有关而与微囊藻**及附着**无关。Thomson等(1982)报道了微囊藻群体对透明溞滤食的直接干扰为堵塞了透明溞的食物槽。Webster和Peters(1978), Gliwicz (1980)和Porter(1984)发现群体微囊藻浓度的增加会降低大型枝角类的滤食率，提高后腹部拒食的频率。微囊藻群体的不同形态导致大型枝角类如Uaohniaa mbigua,锯顶低额溞(Simocephalus serrulatus)不同的滤食率，而对小型枝角类如短尾秀体溞(Daphanosoma hrachvurum)、方形网纹溞(Ceriodtphnia quadrangula)、长额象鼻溞(Rosmina Iongirostris)则没什么影响(Fulton和Paerl,1987).Jarvis等(1987)研究了不同群体大小的微囊藻对枝角类的影响，发现棘爪网纹溞(C eriod aphniar eticulata)、微型裸腹搔(Moinamicrura)和镰角秀体溞(Di aphanosomae xcisum)对群体微囊藻的滤食率比对小球藻的滤食率大，但蚤状溞可以取食60-100um的微囊藻群体。当小球藻和群体微囊藻混合后，小型枝角类对小球藻的滤食率要大于大型枝角类。除了群体蓝藻外，丝状蓝藻对枝角类的滤食也有很大的影响。一些研究者发现不同的枝角类对丝状蓝藻的滤食抑制是不同的(Gliwicz, 1980). Gliwicz(1980)发现枝角类能通过缩小甲壳的张开程度来减小丝状蓝藻对其滤食的抑制，小型的枝角类如秀体搔和盘肠搔的壳张开程度小，所受丝状蓝藻的影响小于大型枝角类的。但溞类不能阻止不需要的小颗粒进入滤室，缩小壳缝的宽度只能提供有限的保护。
然而小的丝状体和群体微囊藻并不总是被枝角类所排斥，它们也能作为食物来源一些实验结果表明透明溞能滤食小的微囊藻群体(de Bernadi等，1981;Thomson等，1982),月.在实验中没有发现微囊藻干扰透明溞滤食的现象。Lampert (1981)发现Daphniap ulicaria滤食小群体的有毒微囊藻和栅藻的效率是一样的。
3、蓝藻对枝角类的毒性作用
蓝藻能产生对野生动物(从浮游生物到鸟类和哺乳类)有毒性作用的一类物质。许多蓝藻对浮游动物的毒性作用包括提高浮游动物的死亡率、减少其后代个体数等。然而并不是所有的蓝藻种类在任何时间、在种群增长的任何阶段都能产生有毒物质(Lampert, 1982; Nizan等，1986)。有的蓝藻种类可分为产毒株系和不产毒株系。例如在微囊藻属中，一些株系能使浮游动物的死亡率急剧上升，并使其几乎不能繁殖后代(Nizan, Dimentman和Shilo,1986);但也有一些株系能维持浮游动物高的存活率、一定的种群增长和繁殖(DeBernardi和Giussani1990)。
微囊藻对枝角类的毒性作用是非常复杂的，这种复杂性涉及到枝角类不同种类的敏感性差异、微囊藻的不同品系、**的季节变化及温度的影响。
Ferrao- Filho等(2000)研究认为不同枝角类对有毒微囊藻的敏感性差异与其生活史有关。在1985年，Romanovsky依据生活史的不同将枝角类分为三类:
**类为个体小且生长较慢的种类(patientsstress-tolerators)，这类动物对饥饿有很强的抵御能力，且种群生长率低，往往在寡营养水体中成为优势种群，如短尾秀体溞( Diaphanosoma brachyurum)、简弧象鼻溞(Bosmina coregoni)和一些小型溞类:**类为个体大且快速生长的种类(violents，competitors)，这类动物的幼体很容易受食物的量的影响，但成体对饥饿的抵御能力较强，它们具有高的生物潜能，往往在富营养水体中成为优势种群，如大型溞类:第三类为个体小但快速生长的种类，Oexplerentsruderals),它们具潜在高的种群增长率和对饥饿高的敏感性，但相对前两类动物而言，此类的竞争力不强，如裸腹溞。因此，FerrAo-Filho等(2000)认为对饥饿有高敏感性的种类对有毒微囊藻也敏感。
微囊藻的不同种类之间以及同种的不同株系之间的毒性强度都左在较大差异。在自然水体中.有毒和无毒的株系往往是共存的。微囊藻**是造成有毒微囊藻对滤食性无脊椎动物以及一些脊椎动物毒性作用的主要**(Carmichael,1992)。而在微囊藻**中毒性*强的是微囊藻**-LR。这类物质产生毒性作用的机制是抑制参加新陈代谢的蛋白磷酸酶1和2A的活性〔MacKintosh等，1990;Codd等，1997)。然而，也有与之不同的假说，Jungmann和Benndorf(1994)认为造成微囊藻毒性作用的是**而不是微囊藻**。
微囊藻水华在不同的时间内其微囊藻**含量差异也很大（Park等1998）。这种自然水华**含量差异归因于藻类的生长和衰老而微囊藻**含量一般是在其指数生长期时达到*高值(Park等，1998)。而Lampert (1981)和Nizan等(1986)却认为处在稳定期的蓝藻毒性要大于处于对数生长期的。Jungmann和Benndorf(1994)调查了德国的Bautze。水库发现在1990-1992年间，1990年的**含量很低，仅达到或接近其*低检测值，而另外两年的**含量较高。不同的季节微囊藻的毒性也不相同，何振荣等(1989)研究发现微囊藻水华的毒性随着温度的升高而降低，但日本Suwa湖的微囊藻的毒性却在7-8月*高(Watanabe和Oishi, 1983)。
此外，室内实验证明有毒微囊藻对浮游动物的毒性作用与温度有关。Gilbert(1996)发现轮虫在25℃下比在14℃下更易受蓝藻**的影响。而Nandini(2000)却发现相对于20℃而言，几种枝角类在30℃时存活率显著增加，也就
4、蓝藻的营养价值
蓝藻往往被认为是枝角类不可口的食物，因为蓝藻中多聚不饱和脂(PUFAs)含量太低，比如亚麻酸、十二碳五烯酸和二十二碳六烯酸等多聚不饱和脂肪酸，而这些PUFAs是枝角类食物组成中的重要部分(Ahlgren等，1990;Muller-Navarra,1995)。相反，绿藻如栅藻、小球藻、纤维藻等往往被认为是高质量食物，因为它们含较多的PUFAs，有利于枝角类的生长和繁殖(Kilham等，1997;Lurling和Van Donk, 1997;R epka, 1997).DeMott和Muller-Navarra(1997)研究发现当只以无毒蓝藻为食时，三种溞类的生长率都显著降低，而当绿藻或富含。3PUFAs的乳液加入到无毒蓝藻中时，三种搔类的生长显著提高。然而，也存在一些与之相反的报道。有研究发现一些浮游动物以无毒微囊藻为食时，具有高的存活率和生长率（Burns和Xu，1990liwicz,1990;Fulton和Jones,1991)。
